第五节 光合作用 一、新陈代谢：生物体内全部有序的化学变化的总称。它包括： 同化作用：合成自身是组成物质并贮存能量的过程。 其主要类型有：自养型、异养型、兼性营养型。 异化作用：分解自身的组成物质并且释放能量的过程。 其主要类型有：需氧型、厌氧型、兼性厌氧型。 二、光合作用的发现 1、17世纪，比利时，海尔蒙特的柳苗栽培实验 结论：植物的物质积累不是来自于土壤，而是完全来源于水。 2、1771年，英，普利斯特利的实验 密闭玻璃罩+绿色植物+蜡烛\小鼠→蜡烛不易熄灭\小鼠不易窒息死亡 结论：植物可以更新空气。 3、1779年，荷兰，印根胡滋的实验，证明普利斯特利的实验只有在阳光照射下才能成功。 结论：只有在光下植物才能更新空气。 4、1864年，德，萨克斯的实验 黑暗中饥饿处理的叶片→一半光照，一半遮光→碘蒸气处理→光照的一半变蓝，遮光的一半不变蓝 结论：绿色叶片在光合作用下产生了淀粉。 5、1880年，美，恩格尔曼的实验 水绵、好氧菌至于无空气、黑暗的环境下，当用极细光束照射水绵时，好氧菌向被光束照射部位集中；当暴露于光下，好氧菌分布在所有受光部位。 结论：氧气是叶绿体释放出来的，叶绿体是植物光合作用的场所。 6、20世纪初，英，布莱克曼的实验 他发现温度对光合作用的影响与光照强度有很大的关系，他推断出光合作用包括光反应和暗反应。 7、20世纪初，德，瓦尔堡的实验 “间歇光”下测定光合作用，结果发现：一定量的光间歇照射比连续照射的效率要高。 8、20世纪40年代，美，鲁宾和卡门的实验 同位素标记法：放射性同位素可用于追踪物质的运行和变化规律。用放射性同位素标记的化合物，化学性质不会改变。科学家通过追踪放射性同位素标记的化合物，可以弄清化学反应的详细过程。这种方法叫做同位素标记法。 H218O+CO2→植物→18O2 H2O+C18O2→植物→O2 9、20世纪50年代，卡尔文利用放射性同位素14C标记CO2，最终完全阐明了光合作用中C的转变途径，即卡尔文循环。 10、20世纪70年代以后，发现ATP产生机制、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ、光呼吸、C4植物等。 三、叶绿体中的色素 1、色素种类、比例、颜色 叶绿素： 叶绿素a（3/4）：蓝绿色 （3/4） 叶绿素b（1/4）：黄绿色 类胡萝卜素 胡萝卜素（1/3）：橙黄色 （1/4） 叶黄素（2/3）：黄色 2、作用 吸收、传递光能：一般状态的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素； 吸收、转化光能：特殊状态的叶绿素a。 3、光的有关知识 （1）眼睛能看到的光称为可见光，λ（波长）为400~700nm（1nm=10-9m）。植物光合作用利用的光也在可见光范围内。 （2）白光是一种复色光，由不同波长的光组成。经三棱镜折射后，便可分为红、橙、黄、绿、蓝、靛、紫等不同颜色，称为光谱。 （3）叶绿体中的色素，可以吸收不同波长的光，可得到吸收光谱。 4、实验：光合色素的提取和分离 （1）目的要求：(学会提取和分离叶绿体中色素的方法； (分离叶绿体中的4种色素。 （2）实验原理： 色素不溶于水易溶于有机溶剂，故可用乙醇等有机溶剂提取；各种色素在层析液中的溶解度不同，经一定时间后，可将各种色素分开。 （3）方法步骤： （4）注意事项： 粉碎：加快研磨； SiO2：研磨充分； CaCO3：防止叶绿素被破坏； 乙醇：提取色素； 迅速/用棉塞塞紧试管口：防止乙醇挥发 滤液细线要求均匀、细而直：防止色素带之间重叠； 重复3-4次：使滤液细线上的色素多一些，分离后的色素带更清晰； 滤液干后再画第二次：确保滤液细线较细； 滤纸条下端要剪去两个角：因为如果不剪去两个角，色素在滤纸条上边缘的扩散速度就慢，色素带就会走的中间高，两边低。剪去角后，才能使扩散速度均匀，色素带扩散一致，达到齐的效果。 滤液细线要高于层析液液面：色素易溶于层析液中，导致色素带不清晰，影响实验结果。 （5）结果 (6)影响叶绿素合成的因素 ?(光照：主要条件，一般植物在黑暗中不能合成叶绿素，因而叶片发黄。例如，韭黄、蒜黄是在黑暗条件下培育出来的。 ?(温度：影响与叶绿素合成有关的酶活性，进而影响叶绿素的合成。例如，秋天叶片变黄和早春寒潮过后水稻秧苗变黄，都与低温抑制叶绿素形成有关。低温能分解叶绿素。 ?(矿质元素：植物缺N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等元素时不能合成叶绿素。 四、光合作用概述 1、概念：是绿色植物通过叶绿体，利用光能，把CO2和H2O转化成储存能量的有机物，并释放O2的过程。 2、总反应式： 6CO2+12H2O→C6H12O6+6O2+6H2O 场所：叶绿体 过程：分成光反应和碳反应两个阶段 总过程  4、光反应 （1）场所：叶绿体类囊体膜 条件：光、色素、酶 原料：水 产物：O2、NADPH、ATP （2）过程： 光反应包括许多个反应，其中最重要的是发生在两种叶绿素蛋白质复合体（称光系统Ⅰ和光系统Ⅱ）中电子由低能状态激发到高能状态。这个高能电子随后丢失能量而进入光系统Ⅰ，这时一部分丢失的能量便转化为ATP中的能量。光系统Ⅱ中丢失的电子由水中的电子补充，也就是水被裂解为H+和气态的氧，或者说H2O被氧化为O2。 光系统Ⅰ中，也有一个叶绿素分子中低能电子被光激发，成为另一个高能电子，这个高能电子的作用是将NADP+还原为NADPH。NADPH是一种强还原剂，是碳反应中所必需的。光系统Ⅰ中被激发的电子则由来自光系统Ⅱ的电子来补充。 （3）光反应中发生的变化 ①水在光下裂解为H＋、O2和电子： H2O→2H+ +2e- +1/2O2 ②光能被吸收并转化为ATP中的化学能： ADP+Pi+能量→ATP ③水中的氢（ H＋＋e－）在光下将 NADP＋还原为NADPH：NADP++H++2e-→NADPH ATP为碳反应提供能量；NADPH既是还原剂，又为碳反应提供能量 （4）物质变化和能量变化 ①物质变化：水的光解H2O→2[H] +1/2O2； 合成ATP：ADP+Pi→ ATP ②能量变化：光能→电能→ATP、NADPH中活跃的化学能 5、碳反应：即卡尔文循环 （1）场所：叶绿体基质 条件：NADPH、ATP、酶 原料：CO2 产物：三碳糖 （2）过程： ①CO2固定： ②C3还原： ③C5再生： 光反应和碳反应的比较 光反应 碳反应  进行部位 叶绿体类囊体的光合膜 叶绿体基质  条件 光、水、色素和酶 CO2 、ATP 、NADPH和酶  物质变化 水的光解：H2O→2[H]+1/2O2 合成ATP：ADP+Pi→ ATP CO2的固定：CO2+C5→2C3 三碳的还原：2C3→ 三碳糖  能量变化 光能转换成ATP和NADPH中活跃的化学能 ATP和NADPH中活跃的化学能变成有机物中稳定的化学能  联系 光反应为暗反应提供 NADPH 和ATP[来源: ]   暗反应产生的ADP和Pi为光反应合成ATP提供原料  7、光合作用实质 （1）物质变化：无机物→有机物 （2）能量变化：光能→电能→ATP和NADPH中活跃的化学能→有机物中稳定的化学能 五、影响光合作用的因素 1、光合速率的定义：或称光合强度，是指一定量的植物(如一定的叶面积)在单位时间内进行多少光合作用(如释放多少氧气、消耗多少二氧化碳）。 2、计算方法： 真正（实际）光合速率= 表观光合速率（净光合速率/实测光合速率）+ 细胞呼吸速率 ①真正光合速率：是指植物在光下实际把二氧化碳转化成有机物的量，即在单位时间、叶面积从外界吸收和自身呼吸释放二氧化碳的量。 ②表观光合速率：不算呼吸作用放出的二氧化碳量，只算从外界吸收的二氧化碳量，即是在光下测定的二氧化碳的吸收量。 影响因素 内部因素 ①不同种类的植物，光合速率不同。 ②同一植物不同部位的叶片，光合速率不同。 ③同一叶片的不同生长发育时期，光合速率不同。 ④同一植物的不同生长发育阶段，光合速率不同。 应用：农作物、果树管理后期适当 摘除老叶、残叶、降低呼吸。 （2）环境因素（单因子影响因素） ①光：光照强度、光质 光照强度： 在其他条件都适宜的情况下，在一定范围内，光合速率随光照强度提高而加快。当光照强度高到一定数值后，光照强度再提高而光合速率不再加快，这种现象叫光饱和现象。 开始达到光饱和现象的光照强度为光饱和点。随着光照强度减弱，光合速率减慢，当减弱到一定的光照强度时，光和吸收的二氧化碳与呼吸释放二氧化碳的量几乎相等，此时的光照强度为光补偿点。阴生植物的光饱和点与光补偿点一般都低于阳生植物。 应用：适当提高光照强度；根据植物的生活习性因地制宜地种植植物。 b、光质：即波长 一般情况下白光光合速率最快，红光次之，绿光最差。 应用：温室大棚使用无色透明玻璃，若要降低光合作用，则用有色玻璃。 ②温度： 光合作用与酶一样有一个最适温度，最适温度因植物种类而已，一般温带植物的最适温度常在25℃左右。 应用：适时播种；温室栽培时，冬天适当升温，夏天适当降温；白天适当升温，升至光合作用最适温度，晚上适当降温，降低呼吸，积累有机物。 ③CO2浓度 CO2含量很低时，绿色植物不能制造有机物，随着 CO2含量的提高，光合作用增强；当CO2含量提高到一 定程度时，光合作用的强度不再随CO2含量的提高而增强。 应用：增施有机肥、农家肥、喷施干冰、燃烧秸秆等 措施提高CO2浓度。 ④必须矿质元素：直接或间接影响光合作用 N、Mg、Fe、Mn等影响叶绿素的合成； K、P等参与碳水化合物代谢，缺乏时影响糖类的转变和运输； P参与叶绿体膜构成及光合作用中间产物的转变和能量传递。 应用：增施农家肥 ⑤水 光合作用原料，又是体内各种化学反应的介质；水影响气孔的开闭，影响CO2进入植物体。 应用：合理灌溉、预防干旱。 4、光照强度、T、CO2浓度等因素对光合作用的影响是综合的（多因子影响因素） 在高温、高CO2浓度的情况下，光强度对光合速率的影响比较显著，任何一因素的强弱都可能限制光合作用。 在低温时，光照再强，植物叶不能以最快的速率生长，因为低温限制了光合作用。 六、光合作用和细胞呼吸的区别与联系  光合作用 细胞呼吸（需氧呼吸）  区别 原料 CO2、H2O O2、葡萄糖等有机物   产物 O2、葡萄糖等有机物 CO2、H2O等   场所 有叶绿体的细胞，叶绿体 活细胞，线粒体、细胞质   条件 光照下才可发生 光下、暗处都可发生   物质变化 无机物→有机物 有机物→无机物   能量变化 贮藏能量的过程： 光能→活跃的化学能→稳定的化学能 释放能量的过程： 稳定的化学能→活跃的化学能  联系 光合作用为所有生物的需氧呼吸提供有机营养和O2，需氧呼吸为光合作用提供CO2和H2O。   w.w.w.k.s.5.u.c.o.m
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